研究人员在田间开展性状调查。 受访者供图

■本报见习记者 江庆龄

2016年，黄学辉加入上海师范大学明升m88app学院，从头开始组建植物数量遗传学团队。他在脑海中开始构思一张解决水稻不同性状受哪些基因调控这一基础遗传学问题的“图纸”。

此后8年，黄学辉带领团队从涵盖全球栽培稻主要遗传亚群的16份品系出发，构建了包含18421个稳定纯合的水稻“混血杂交”群体。这一独特群体不仅具有完全清晰的遗传背景，而且打破了水稻自然群体中明显的遗传结构分群。

同时，团队对全部株系进行了精细的基因型分析和表型测量，定位到控制16个重要农艺性状的96个高置信候选基因。这一工作为水稻遗传研究提供了重要材料和数据资源，并为水稻分子设计育种奠定了理论基础。日前，该研究成果发表于《app》。

从“图纸”到水稻性状“词典”

水稻是全球最重要的粮食作物，也是植物遗传学研究的模式物种。全世界育种专家都试图采用不同方法提高水稻的产量、品质和抗病性。近年来，利用全基因组关联分析（GWAS）等方法，app家在水稻等作物中鉴定出许多与农艺性状密切相关的基因，为后续的育种改良提供了更多切入点。

最早关注这个问题的人，可以追溯到200多年前的孟德尔。他开展的豌豆杂交实验为遗传学奠定了基础。但孟德尔关注的几个性状都比较特殊，只有两个选项——豆粒饱满或褶皱，开紫花或开白花。实际上，绝大多数时候并没有这么简单。同一个生物学特征受多个基因共同调控，最终呈现出综合的效果。水稻基因和性状之间不是简单的一 一对应关系。

早在明升中国app院上海明升m88app研究院读博和工作期间，黄学辉就开展了系列工作——2010年，他在植物中开发出全基因组关联分析的方法体系；2012年，他利用446份野生稻和1083份栽培稻，鉴定出55个驯化基因位点……

其间，黄学辉开发了一套快速构建遗传群体基因型图谱的方法，能够将作物的基因型和表型联系起来，进而捕捉控制性状的对应基因。“但是使用这套方法时，我们发现性状定位到的基因并不完整。结合文献中的分析判断，我们认为应该是植物的群体结构导致的。”

正如人类中有欧裔、非裔、亚裔等，人们很容易根据外貌特点来判断这个人是亚洲人还是欧洲人。但如果只是单独看某一类群，则无法全面了解不同类群之间存在性状差异的原因，同时也难以检测基因之间的遗传互作效应。

水稻也有不同类群，其中差异还很大。为了捕捉水稻不同类群之间的差异，黄学辉团队精心设计并创制了各种各样的“混血”类群，把不同的水稻栽培种的群体结构充分打散。这项研究涉及农学、生物学、信息学、统计学等多个学科，同时需要处理海量的材料和数据。

黄学辉画了一张详细的“攻关路线图”，把这个大课题划分为遗传、分子生物学和数据分析三大块，再进一步细化每个时间节点的主要工作、每个环节可能遇到的问题。

“我们类似于做了一本水稻性状的‘词典’。”黄学辉解释说，“比如我们想了解水稻抽穗期相关的基因，就可以翻到对应的页码进行查阅。如果这里的某个基因和另一个性状相关，那就再翻到对应的基因页码了解更多细节。”

为了让这本“词典”更好用，团队进一步开发了一个名为RiceG2G的工具，可以快速捕捉相关性状的候选基因，为挖掘水稻优良基因提供参考。

种地吧，app家

贯穿这项研究的一个关键词就是“种地”。为了加快培育“混血杂交”水稻群体，同时考察不同生态区对群体生长的影响，团队每年在上海和海南两地种植水稻。

“上海的农田选在奉贤。”论文第一作者、上海师范大学教授魏鑫说，“海南的农田则是我们跟农户谈下来的，当地农户对科研并不陌生。很多app家在南繁基地试验的成果，最后都变成了新的农作物品种，服务于国家发展。所以，当了解到我们借用土地的目的后，他们愿意和我们建立长期的合作关系。”

十几亩土地被划分成一个个20厘米×20厘米的小格子。每个格子里种一份材料，每一代都要种植几万份材料。魏鑫带着学生，持续数年往返于上海和海南。每年10月，在奉贤收种子并马上整理，赶在11月初运往海南崖州播种；来年3月底，再赴崖州收种、运回上海，赶在5月中旬在奉贤进行新一轮播种。在极端高温时下田插秧、在台风暴雨天抢收种子，对他们而言，都是司空见惯的事。

水稻群体构建完成后，紧接着便是两年多的大规模性状调查、大数据分析和实验验证。

所谓性状调查，就是对生物体的形态特征、生理特征和行为方式等进行系统性观测和记录，以了解其遗传规律和表现型差异。在这个项目中，需要观察记录几万份材料的16个重要农艺性状。

“一方面，每份材料都需要调查几株材料取平均值；另一方面，还要考虑环境中植株的性状特点。目前没有自动化的田间测量仪器。除了苦战，没有其他方法。”魏鑫表示。

人数最多的时候，有差不多100人同时在田间操作。整整3个月时间，他们每天天不亮就下田、天黑才收工，风雨无阻，最终把这块硬骨头“啃”了下来。

让“混血杂交”体系用起来

黄学辉是完全在国内成长起来的领域内顶尖app家。2006年从复旦大学毕业后，黄学辉来到明升中国app院上海明升m88app研究院，师从明升中国app院院士韩斌，攻读博士学位，毕业后继续留在研究院工作。加入上海师范大学时，他已经是数量遗传学领域颇有建树的一位学者。

“国内生物app的起步较欧美晚几十年。但现在很多领域一流科研工作者的数量和质量快速上升，只要能受到很好的科研训练，出国与否就不是那么重要。”黄学辉表示。

在黄学辉看来，平台可以起到一定的加分作用，但科研最根本的决定因素是人本身。植物数量遗传学团队正是在“以人为本”的理念之下组建起来的。目前，团队成员平均年龄35岁，既有作物遗传育种和分子生物学方向的研究人员，也有精通生物信息学和统计学的研究人员。他们发挥各自优势的同时，彼此高效沟通，并且联合培养了各有所长的研究生队伍。

而以水稻“混血杂交”群体为起点，黄学辉团队开始设计新的“图纸”。

“我们目前考察了16套常规的水稻性状，但水稻的重要性状远不止这些。未来，这套体系还可以用来研究更多有趣且有用的性状。”此外，黄学辉团队也在寻求合作机会，以期在全国范围内考察环境对水稻性状的影响。

“下一步的重点是让这套材料体系更好地发挥价值。”黄学辉期待更多app家可以使用这套材料体系，进行农艺性状和分子特征的遗传学研究。

相关论文信息：

http://doi.org/10.1126/science.adm8762