生物在生长发育过程中，需要随时调整发育进程以应对不同的外源或内源刺激。植物由于其不可移动的特性，更需要随时应对外源环境刺激做出反应。细胞内的信号传导通路介导了从刺激到细胞反应的发生。同一信号通路如何实现对细胞发育过程的差异调节是生物生长发育中的一个基本问题。一些信号分子通过其亚细胞定位的不同和核质分配的差异，来影响激酶或细胞命运决定子的特异性或活性，从而影响细胞命运决定。这一概念在动物领域得到了很好的发展和证明，但在植物发育中还知之甚少。

2022年5月4日，美国罗格斯大学瓦克斯曼研究所董娟教授团队在Nature Communications杂志在线发表了题为“Dichotomy of the BSL phosphatase signaling spatially regulates MAPK components in stomatal fate determination”的研究论文，揭示了模式植物拟南芥通过蛋白磷酸酶BSL家族介导的信号通路差异性调节从而影响气孔发育的分子机制。

BSL家族包括四个基因：BSU1及BSL1、BSL2、BSL3。BSL作为蛋白磷酸酶，同时参与植物对激素油菜素类固醇（BR）的响应，和植物应对生物胁迫的免疫反应。之前在植物应答激素油菜素类固醇（BR）的研究中，认为以BSU1为代表的BSL家族具有冗余的功能，作用于胞质激酶BSK1的下游，去磷酸化并促进胞质激酶BIN2的降解，从而促进BR应答转录因子的表达，启动植物对BR的响应。董娟教授团队通过对四个基因突变体的详细遗传分析，发现四个基因均参与植物气孔的发育调节。通过对不同基因突变组合形成的双突变体，三突变体及四突变体的表型及遗传分析，发现四个基因在气孔发育进程中可能发挥不同的功能。进一步的研究证实，BSL家族四个蛋白具有不同的亚细胞定位，提示他们在细胞的不同亚细胞区域可能作用于不同的特异底物。

通过亚细胞特异表达不同的BSL蛋白成员，董娟团队发现定位于细胞膜上的BSL成员通过去磷酸化而促进MAPK 信号级联途径中上游激酶YODA（MAPKKK）的活性，从而激活MAPK信号级联途径，导致细胞核内气孔发育关键转录因子SPCH被磷酸化而降解，从而抑制气孔的发育；而定位于细胞核内的BSL成员，则通过与MAPK 信号级联途径中的下游激酶MAPK3/6的直接相互作用，去磷酸化MAPK3/6而抑制了其激酶活性，因而细胞核内的转录因子SPCH保持蛋白稳定从而促进气孔的发育和形成。

图：蛋白磷酸酶BSL家族在不同细胞区域通过作用于不同底物而差异调节气孔发育的分子机制

这项最新研究是继董娟教授团队发现BSL1在气孔世系细胞的不对称分裂之前时空特异的极性聚集于细胞膜上从而调节气孔细胞命运转变的研究（Guo et al., Nature Plants, 2021）之后，进一步证明了蛋白磷酸酶BSL家族在空间上特异调节植物气孔发育的分子机制。

美国罗格斯大学瓦克斯曼研究所董娟教授为该论文通讯作者，助理研究员郭晓宇为文章第一作者。（来源：明升手机版(明升中国)）

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