小麦作为一种重要的粮食作物在世界范围内广泛种植，随着世界人口的不断增长和耕地面积的日益缩减，提高小麦产量对全球粮食需求安全具有重要意义。杂种优势利用是提高小麦产量的最有效途径之一，而雄性不育小麦无疑是杂种优势利用的重要手段。其中，小麦光/温敏雄性不育系（Photo/temperature sensitive genic male sterility，P/TGMS）生产杂交种的二系杂交小麦技术体系，近十年来发展极为迅速，成为当前小麦杂种优势利用的主流技术。鉴于光温敏雄性不育系小麦的重要性，我们有必要了解其雄性不育的机制。

北京农林app院杂交小麦研究所张立平团队长期从事小麦雄性不育分子机理研究。近日，该团队对他们自主选育的骨干小麦温敏雄性不育系BS366进行研究，系统揭示了可变剪接对温敏雄性不育小麦育性转换的调控作用。其研究结果将有助于深入探索可变剪接对BS型温敏雄性不育小麦育性转换的分子机制，并为植物核雄性不育基因的研究提供新的思路。相关研究成果发表于《实验植物学杂志》。

植物在长期进化历程中为规避各种逆境的伤害，形成了一套复杂的适应调控机制，选择性剪接就是其中之一。

论文第一作者白建芳博士告诉《明升中国app报》，选择性剪切，又称可变剪接，是指在基因上，从一个mRNA前体中通过不同的剪接方式产生不同的mRNA剪接异构体，经过转录和翻译，使一段相同的DNA序列产生不同功能的蛋白质。

选择性剪接可以在信号传导分子、转录因子、剪接因子和抗逆功能蛋白等几个层面调控植物抗逆基因的表达。在逆境条件下，选择性剪接既是逆境诱导的结果，也是植物适应逆境的一种方式。迄今为止，已发现与植物逆境相关的基因存在选择性剪接异构体，但对参与该过程的剪接因子及作用机制却知之甚少。

值得注意的是，小麦温敏雄性不育系BS366在低温条件的胁迫下表现出不育特性，可以理解为是植株对逆境的应答反应，不育系在相同的基因组情况下，在不同的生态区域表现出显著的育性差异，暗示了在小麦温敏不育系的育性基因表达过程中，在低温条件下可能出现可变剪接（选择性剪接）现象，因此可变剪接对于温敏雄性不育小麦关系十分密切。

为了解其机制，研究人员首先从细胞学入手，通过观察不同育性条件下BS366和京411（对照）的不同发育时期绒毡层和小孢子的超微结构，发现与可育条件下BS366相比，不育条件下的BS366在小孢子母细胞时期核染色质十分模糊，核膜也不完整，质膜出现复杂的内陷，液泡化现象严重，出现大量的囊泡和分泌泡，呈异常的海绵状分布，同时不育BS366的内质网也不断扩大延展，有提前降解趋势。到了二分体和四分体时期，不育BS366绒毡层发生了明显地提前降解，且钙离子颗粒富集也发生异常。

   不同育性条件下BS366和京411（对照）的不同发育时期绒毡层和小孢子的超微结构 （受访者供图）

通过以京411作为背景，将BS366差异基因中去除京411的差异基因，分别对发生差异可变剪接的基因、lncRNA及转录因子进行分析。通过GO功能注释发现差异表达基因，长链非编码RNA（lncRNA）的靶基因以及转录因子主要富集在细胞周期，微丝、微管及细胞骨架以及囊泡运输等方面，同之前细胞学观察结果基本吻合。且发现转录因子中三个bHLH与花药壁绒毡层细胞分化期相关，从而表明这三个bHLH-TFs可能参与绒毡层细胞的发育。通过进一步结合温敏雄性不育小麦结实率的表型，对转录本（isform）进行加权基因共表达（WGCNA）分析，进一步分析了与育性直接相关的转录本，初步明确了这些基因及lncRNA通过可变剪接对育性的调控作用。

进一步结合温敏雄性不育小麦结实率的表型，对转录本（isform）进行加权基因共表达（WGCNA）分析 （受访者供图）

以上研究系统揭示了可变剪接调控BS366育性转换机制：外界低温短日可能诱导绒毡层发育和囊泡运输相关基因、转录因子及lncRNA异常的可变剪接，进而导致花粉细胞骨架基因的改变，最终导致BS366的雄性不育。该研究从可变剪接角度，全面分析了整个RNA水平的各个模块，包括功能基因、非编码RNA及转录因子对育性的调控机制，为进一步系统揭示光温敏雄性不育小麦育性调控机理更近一步。（来源：明升中国app报 韩扬眉）

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