芥菜植株和叶、籽。 受访者供图

四川的青菜、湖南的排菜、长江下游的雪里蕻，加上榨菜、儿菜、棒菜和大头菜……这些形态各异的芥菜，是在不同地域环境下被人类驯化并选择的结果。

近一个世纪以来，芥菜的起源和驯化一直是个悬而未解的app争议。

9月6日，《自然—遗传学》在线发表了湖南农业大学与明升中国农业app院油料作物研究所团队的最新合作成果，阐明了芥菜群体结构和多样性变异的遗传基础，揭示了芥菜的起源和驯化历史。

百年未解之悬案

栽培学上将收种子榨油的十字花科作物称为油菜，包括白菜型油菜、芥菜型油菜和甘蓝型油菜。收籽榨油的芥菜叫芥菜型油菜，是油菜的一种。

论文通讯作者、湖南农业大学教授刘忠松告诉《明升中国app报》，异源四倍体芥菜有36条染色体，是由二倍体祖先种白菜（20条染色体）和黑芥（16条染色体）天然杂交后加倍而来。它地理分布广泛，是一种形态多样且重要的经济作物。

芥菜栽培和驯化历史悠久，经过长期的变异和选择，逐渐演化出籽芥、根芥、叶芥和茎芥四个亚种。

“一般认为芥菜起源于亚洲。但起源于亚洲何处，是单系起源还是多系起源，一个世纪以来是个悬而未解的app争议。”刘忠松说，关于芥菜的起源中心，有的学者认为在中亚，更多人认为是在中东；早期的形态学研究提出了单系起源的观点，而一些学者结合明升手机分类学、核DNA标记和叶绿体基因组标记的研究结果提出了多系起源的观点。

位于我国西藏的芥菜。 受访者供图

“关于芥菜起源，前人研究通常是基于一个性状、有限的分子标记或有限材料，这样获得不同的结论、观点不能被学界统一接受。”论文共同通讯作者、明升中国农科院油料所研究员华玮告诉《明升中国app报》，对于作物起源的认识，多是一个不断深化的过程，在没有获得确切结论之前，往往会存在多种不同的观点。

“因此，需要更加全面的研究来揭示芥菜的身世之谜，也有助于后续开展芥菜育种改良工作。”刘忠松说。

单一起源+三条独立驯化之路

该项研究利用多项遗传学、基因组学测序技术从头组装了芥菜型油菜四川黄籽的基因组，最终获得高准确性的染色体级别的基因组图谱，各方面优于之前发表的明升中国茎用芥菜和印度油用芥菜基因组。

“为了探索芥菜的遗传变异，我们对来自全球38个国家、包含4个亚种的480份种质材料进行了重测序。”论文第一作者、湖南农业大学讲师康雷博士介绍，他们共获得4529618个高质量的单核苷酸变异位点和967266个短的插入缺失位点。“全面的芥菜基因组变异数据集为芥菜生物学和育种研究提供了资源。”

进一步的研究阐明了芥菜群体内的亲缘关系，显示出三个分支和6个对应不同形态的遗传类群，即第一个分支上的根芥群体，第二个分支上的4个籽芥群体，第三个分支上的叶芥和由叶芥驯化而来的茎芥。由此形成了芥菜的四个亚种。

“研究物种进化，我们要绘制进化树，像大树有主干、分枝和分杈，这样可以利用树状分支图形来表示各物种、物种不同类型之间的亲缘关系。芥菜的三个不同分支是指它们处于进化树上三个分枝，再进一步沿分枝产生6个分杈，就是6个群体。”刘忠松解释说。

为了阐明芥菜的驯化和传播，他们构建了芥菜及其祖先的亚基因组系统发育树，同时组装了478个叶绿体和10个线粒体基因组，以研究芥菜及其祖先之间的细胞质关系。

华玮说，首先，芥菜进化树只有一个主干，然后演化出不同分枝，说明芥菜由一个祖先产生6个不同群体；其次，细胞质的遗传物质，包括叶绿体和线粒体DNA，表现为母系遗传，通过胞质溯源发现芥菜只有一个“妈妈”。 “我们从这两方面证实了芥菜是单起源。”

随后，结合考古证据和历史文字记录，他们发现芥菜于8000~14000年前在西亚起源，在其自西向东传播过程中，形成了三条独立传播路径，通过基因突变和渐渗杂交演化出6个遗传类群。

“三条传播路线和三个进化分支、三次独立驯化事件都是对应的，芥菜在每一条传播路途上分别驯化，这是地域环境适应和人为选择的结果。”刘忠松说，基因组和进化研究指明了芥菜驯化发生顺序、推定了大致驯化时间，与前人的考古发掘和历史文献记载结果有一致的对应关系，揭示了芥菜自西向东传播的过程。

“我们分析材料中虽然没有野生种，但文献数据表明西亚（中东）地区有野生种分布。”华玮说，希望西亚能尽快恢复和平、安宁的环境，让app家深入当地采集种质资源和可能的野生种，进一步揭示芥菜的身世。

芥菜形态的百变之源

“种”是生物分类的基本单位，指具有一定自然分布区和一定形态特征、生理特性的生物类群。在同一种中的各个个体具有相同的遗传性状，彼此交配可以产生能育的后代。

而“亚种”一般认为是一个种内的类群，在形态上多少有变异，并具有地理分布上、生态上或季节上的隔离。

“芥菜由于驯化和人工选择形态发生了较大的变化，主要表现为种子大小的增加、根的膨大和茎的膨大。芥菜因此形成了四个亚种。”康雷说，芥菜的形态十分多样，叶片大小和形态差异悬殊，有的根茎膨大、伸长；而有的籽粒细小，1000粒芥菜籽可能不足1克，但也有大粒的，千粒重达7~8克。

随后，他们对这些驯化性状进行了较为详细的研究。

研究鉴定到22个与千粒重显著相关的候选基因，有7个基因也可以通过选择消除检测到。对这些适应当地光周期的基因进行选择，可诱导芥菜种子大小的改变。

他们将根芥基因组与籽芥、叶芥的基因组进行了比较，确定了14个与贮藏根形成有关的候选基因，可能在生长素信号、糖运输、细胞分裂、细胞扩张和细胞壁修饰方面发挥作用。

茎芥的特征是茎粗，食用茎直径大于20 cm，远大于叶芥。比较了茎芥和叶芥基因组后，他们共鉴定到5018个相关基因组区域。

“我们通过比较不同类型的芥菜，比如大粒材料与小粒材料、根茎膨大材料与不膨大材料，进行分析，看不同材料在进化过程中留下的基因组痕迹，找到了籽芥、根芥和茎芥特有基因组区域。”康雷说，进一步鉴定出一系列候选基因，分析这些候选基因的组织表达特异性，看它们是否在形态不同的组织中表达、表达时期以及表达量的高低，从而确定哪些基因与形态形成有关。

刘忠松说，这篇论文解决了芥菜起源的百年之争，揭示了芥菜形态的百变之源，为收集和利用芥菜种质资源提供了指南，为芥菜基因组学研究建立了路图，使得寻找新的基因变得更加简单、便捷。已鉴定出的新基因、单倍型为不同用途芥菜的基因组选择育种提供了app依据、基因资源和选择方法，有助于提高育种效率、加速芥菜育种进程。（来源：明升中国app报 李晨）

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