论文标题：Phytotoxic Secondary Metabolites from Fungi（来自真菌的植物毒性次级代谢物）

期刊：Toxins

作者：Dan Xu, Mengyao Xue, Zhen Shen, Xiaowei Jia, Xuwen Hou, Daowan Lai and Ligang Zhou

发表时间：6 April 2021

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通讯作者

明升中国农业大学植物病理学系教授，期刊编委。先后于明升中国app院昆明植物研究所、华中理工大学药学院获得硕士和博士学位；兼任明升中国菌物学会真菌毒素专业委员会副主任、植物源农药明升技术联盟第一届理事会副理事长、明升中国植物保护学会第九届理事会理事；近年来主持国家重点研发计划、国家自然app基金、国家高技术研究发展计划重大项目等课题。主要从事植物病原真菌和内生真菌的次生代谢 (包括合成生物学与调控) 及应用、植物次生代谢及应用、植物与真菌互作的代谢生物学与代谢组学等方面的研究。

真菌植物毒次生代谢产物 (Phytotoxic secondary metabolites from fungi) 又称真菌植物性毒素或真菌植物毒素 (Fungal phytotoxins)，是由真菌产生的对植物有毒害作用的一类低分子量化合物。这些代谢产物在明升手机结构、植物毒活性和毒性作用方式方面表现出高度的多样性。目前，关于真菌植物性毒素的综述往往集中于某一类毒素，或者只针对某一真菌属或真菌种中的毒素。因此，本文对已报道的真菌植物性毒素的明升手机结构、来源及其植物毒活性进行了系统性的总结和归纳，同时讨论了毒素在引起植物病害中可能的作用以及植物毒作用机制和构效关系，为其作为除草剂的应用和开发提供依据，也有助于深入了解植物与真菌之间的相互关系。

真菌植物性毒素主要来源于植物病原真菌如链格孢属 (Alternaria)、葡萄孢属 (Botrytis)、刺盘孢属 (Colletotrichum)、镰刀菌 (Fusarium)、长蠕孢霉 (Helminthosporium) 和茎点霉属 (Phoma) 真菌。本文总结了到目前为止至少545个真菌植物性毒素，包括207个聚酮类毒素、46个酚和酚酸类毒素、135个萜类毒素、146个含氮毒素以及11个其他毒素。其中，芳香聚酮类毒素和倍半萜类毒素种类最多。在已报道的真菌植物性毒素中有近一半属于聚酮类化合物，它们均由多酶复合体聚酮合酶 (PKS) 催化合成。真菌聚酮类植物性毒素又分为芳香聚酮类和脂肪族聚酮类。根据结构特征，真菌芳香聚酮类植物性毒素可进一步分为苯并吡喃酮类、苯甲酮类、萘并吡喃酮类、嗜氮酮类、萘类、蒽醌类、苝醌类、芳香大环内酯类等；真菌脂肪聚酮类植物性毒素可分为呋喃和呋喃酮类、不含芳环的吡喃酮类、呋喃吡喃类、大环内酯类、山梨素类，以及线状聚酮类。明升手机结构的多样性往往造成毒素活性及作用方式的多样性，进而导致植物产生不同的病理生理变化，出现叶斑、萎蔫、褪绿、坏死、生长抑制和促进等症状。以下是几类代表性的真菌植物性毒素。

1、真菌聚酮类植物性毒素

2、真菌酚类和酚酸类植物性毒素

3、真菌萜类植物性毒素

4、真菌含氮类植物性毒素

根据是否对寄主植物存在选择性，真菌植物性毒素分为寄主专一性 (HST) 和非宿主专一性 (NHST) 两种。寄主专一性植物毒素也叫寄主选择性毒素，仅诱导产该类毒素真菌的寄主发病，主要是通过特异酶或者代谢途径来确定寄主范围，而且毒素对致病性至关重要，这类毒素主要由链格孢属、刺盘孢属和长蠕孢霉植物病原真菌产生，例如草莓黑斑病病原Alternaria alternata产生的3个AF-毒素均属于寄主专一性植物毒素，AF-toxin I和II对梨表现出毒性，而AF-toxin III对草莓表现出高度毒性，对梨的毒性很弱。相反，非寄主专一性植物毒素即非寄主选择性毒素，不是致病性所必需的，但可能与毒性有关。它们具有更广泛的毒性，不仅造成病原真菌寄主产生症状，还可以引起其他植物产生症状，例如梨果仙人掌 (Opuntia ficusindica) 结痂溃疡病病原Neufusicoccum batangarum中的苯并吡喃酮化合物Botryoisocoumarin A和Neoisocoumarin在寄主植物梨果仙人掌和非寄主植物番茄的接种点周围均可引起坏死反应。真菌植物性毒素从影响寄主症状表达、病害进程到成为发病所必需的因素等方面均发挥重要的作用，而且可以通过多种作用机制来实现。许多真菌植物性毒素可以直接杀死植物细胞，进而侵入死亡细胞；还有一些毒素干扰防御反应的诱导，或诱导程序性细胞死亡介导的防御反应，进而产生致病性所需的坏死反应。

真菌植物性毒素最直接的应用是用于除草剂的开发。近年来，越来越多的真菌植物性毒素从植物和动物内生真菌、土壤真菌和海样真菌中被发现。这些真菌植物性毒素大多数是非寄主专一性毒素，很适合于广谱除草剂的开发。此外，来自杂草病原真菌产生的植物性毒素也是特异性除草剂开发的重要来源。许多真菌植物性毒素还可以被用作先导化合物，以其结构为基础，通过明升手机合成得到活性更好的毒性化合物。Cinnacidin类似物的合成就是一个典型的注册，合成的类似物对杂草有更好的植物毒活性，展示了其作为除草剂的潜在应用价值。除作为除草剂开发外，真菌植物性毒素还可以应用到农业的其他领域中，不同的真菌往往会产生一些特异性的植物性毒素，根据这一特点，可以研发出简单而又快速的检测方法 (如诊断试剂盒) 用于病害的识别。此外，可以用真菌植物性毒素代替病原真菌用于植物抗病品种的筛选，加速抗病育种进程。

期刊介绍

(ISSN 2072-6651, IF 4.546) 是一个国际开放获取期刊。期刊主题涵盖各种来自动物、植物或者微生物的生物毒素。 采取双盲同行评审，一审周期约为15.7天，文章从接收到发表仅需2.8天。