论文标题：Whole genomes and transcriptomes reveal adaptation and domestication of pistachio

期刊：

作者：Lin Zeng, Xiao-Long Tu, He Dai, Feng-Ming Han, Bing-She Lu, Ming-Shan Wang, Hojjat Asadollahpour Nanaei, Ali Tajabadipour, Mehdi Mansouri, Xiao-Long Li, Li-Li Ji, David M. Irwin, Hong Zhou, Min Liu, Hong-Kun Zheng, Ali Esmailizadeh and Dong-Dong Wu

发表时间：2019/04/18

数字识别码：10.1186/s13059-019-1686-3

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随着人口的增长和世界耕地资源的减少，养育世界人口正成为一个日益严重的农业发展问题。沙漠约占全球陆地总面积的三分之一，是一种极端的生态环境，平均降水量少，土壤呈碱性且十分干旱和贫瘠，因此对大多数动植物的生存条件都是不利的。然而，一些作物依然能够在极端环境的沙漠地区种植和生长。深入了解这些物种对干旱环境的适应性以及其经济性状，将可能会有助于促进这些物种在沙漠地区的种植和繁育，缓解世界粮食危机。

开心果（Pistacia vera L.）起源于伊朗, 是沙漠地区重要的经济作物之一。近年来，开心果已跃居成为世界第五大坚果作物，伊朗和美国是开心果的主要生产国，2015年两国开心果产量占世界总产量的72.65%。开心果除了具有重要的经济、营养和药用价值外，其对非生物胁迫具有很强的适应性，对干旱和盐胁迫具有耐受性，是沙漠干旱地区盐碱地水土保持以及造林的理想树种。研究开心果有助于理解生物对极端环境的适应以及人工选择作用机制。

前期，伊朗科尔曼大学Ali Esmailizadeh教授针对开心果做了大量的研究工作，积累了大量不同品种的种子和表型数据。为了更好地了解开心果驯化的分子进化历史，近日，在中科院PIFI项目支持下，Ali Esmailizadeh教授与明升中国app院昆明动物所吴东东研究员团队合作组装了开心果基因组草图，并对107个开心果样本（包括93个栽培种样本和14个野生种样本），以及黄连木属其它物种的35个个体进行了基因组重测序，还开展了开心果的耐盐培育实验。通过比较基因组学、群体基因组学和转录组学分析手段，对开心果的环境适应性以及种群结构、遗传多样性及人工选择展开了一系列研究。

该研究结合三代测序技术组装了基因组大小为671 Mb的开心果基因组草图，contig N50 和 scaffold N50大小分别为75.7 kb和949.2 kb。比较基因组的分析结果表明开心果对环境压力的适应性可能与细胞色素P450和几丁质酶基因家族（cytochrome P450 and chitinase gene families）的扩增有关。针对耐盐实验前后的样本进行比较转录组的研究则发现茉莉酸(jasmonic acid)生物合成途径在开心果耐盐性中起着重要作用（图1）。

图1. 开心果盐处理实验的转录组分析。(a) “oxidation reduction process”通路基因的表达量热图。C:对照组开心果叶片，S:盐处理组开心果叶片，n对照组=3, n盐处理组=3。(b) CYP74A基因在叶片(左)和根(右)中的表达值(FPKM)。(c)“response to jasmonic acid”通路中7个基因的相对表达水平。

群体基因组的一系列研究分析则显示，开心果大约在8000年前就被驯化了，并经历了二段式的驯化过程，一些古老的栽培品种（cultivar group II）显示与野生种具有更近的亲缘关系，而广泛栽培的品种（cultivar group I）则是经历了后期的育种以及改良（图2）。该研究也鉴定了一些可能在开心果驯化过程中受到人工选择的与农艺经济性状相关的基因，例如影响果实的重量(CYCD7-1)和树的大小(SAUR55)的相关基因（图2，3）。

图2. 野生和栽培种开心果的系统发育分析。(a)系统发育树。Cultivars of group I(红色)，Cultivars of group II(绿色)和野生开心果(蓝色)。(b) PCA分析。从左至右，三个方框分别代表Cultivars of group I、Cultivars of group II和野生开心果。(c)ADMIXTURE分析。从左到右分为三组，即Cultivars of group I、Cultivars of group II和野生开心果以不同的颜色标记。(d)从左至右依次为Cultivars of group I、Cultivars of group II和野生开心果的干果实。(e)栽培种遗传成分比例与开心果干重的相关性。

图3. 开心果果树大小的人工选择。(a)从左至右分别为野生种、栽培种Badami-zarand及栽培种Ohadi;这些树年龄相同，生长条件相似。每棵树旁边都有相同的标记。(b) SAUR55基因在栽培种和野生开心果间的FST, θπ和Tajimas D值。(c) SAUR55基因在叶片和根中的相对表达量，n栽培种=3,n野生种=3。

该研究揭示了开心果环境适应和驯化的相关遗传学基础，对今后有关沙漠作物的农业和环境适应相关性状以及作物的改良研究具有指导意义，同时针对不同沙漠地区不同作物的种植和育种规划，也可能有助于缓解世界粮食危机。

上述研究成果已于近日在Genome Biology 在线发表，题目为“Whole genomes and transcriptomes reveal adaptation and domestication of pistachio”。

摘要：

Background

Pistachio (Pistacia vera), one of the most important commercial nut crops worldwide, is highly adaptable to abiotic stresses and is tolerant to drought and salt stresses.

Results

Here, we provide a draft de novo genome of pistachio as well as large-scale genome resequencing. Comparative genomic analyses reveal stress adaptation of pistachio is likely attributable to the expanded cytochrome P450 and chitinase gene families. Particularly, a comparative transcriptomic analysis shows that the jasmonic acid (JA) biosynthetic pathway plays an important role in salt tolerance in pistachio. Moreover, we resequence 93 cultivars and 14 wild P. vera genomes and 35 closely related wild Pistacia genomes, to provide insights into population structure, genetic diversity, and domestication. We find that frequent genetic admixture occurred among the different wild Pistacia species. Comparative population genomic analyses reveal that pistachio was domesticated about 8000 years ago and suggest that key genes for domestication related to tree and seed size experienced artificial selection.

Conclusions

Our study provides insight into genetic underpinning of local adaptation and domestication of pistachio. The Pistacia genome sequences should facilitate future studies to understand the genetic basis of agronomically and environmentally related traits of desert crops.

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期刊介绍:

Genome Biology (, 13.2 - , 16.5 - ) covers all areas of biology and biomedicine studied from a genomic and post-genomic perspective. Content includes research, new methods and software tools, and reviews, opinions and commentaries. Areas covered include, but are not limited to: sequence analysis; bioinformatics; insights into molecular, cellular and organismal biology; functional genomics; epigenomics; population genomics; proteomics; comparative biology and evolution; systems and network biology; genome editing and engineering; genomics of disease; and clinical genomics. All content is open access immediately on publication.

（来源：明升手机版(明升中国)）