熊蜂不仅外表看起来和蜜蜂非常不同，其习性和生理构造也和蜜蜂不一样。熊蜂工蜂保留着完整的受精囊，而蜜蜂工蜂的生殖器官已经退化或丧失。

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熊蜂授粉。田里摄影

9月7日，明升中国农业app院蜜蜂研究所研究员李继莲牵头，联合上海索胜生物科技有限公司、伦敦大学皇家霍洛威学院、德国美因茨约翰内斯古腾堡大学等机构完成的研究成果在《自然—通讯》发表，解开了熊蜂的进化之谜，挑战了工蜂羽化前决定的终身不能交配的认知。这一发现是如何理解蜂类等社会性昆虫进化历程的一个重大飞跃。 

未解的进化之谜

圆圆的脑袋，胖胖的身体，鼓鼓的屁股，似乎没有脖子，黄色和黑色的斑纹特别显眼。熊蜂看起来非常可爱，它们是设施农作物最理想的授粉昆虫之一。

“熊蜂真的太神奇了……”从事熊蜂研究长达22年的通讯作者李继莲研究员说，熊蜂分布在世界各地，大概250种。明升中国约有125种熊蜂，占全世界熊蜂种类的50%左右，是熊蜂种类最丰富的国家。

蜜蜂是复杂高级社会性昆虫，而熊蜂是简单高级社会性昆虫。熊蜂大部分一年一代，蜂王需要越冬度过滞育期。熊蜂蜂群由一只交配过的蜂王独居繁殖而来，因而蜂王在初始阶段负责产卵、采集和饲喂。第一批工蜂成熟后，它们才开始劳动分工。工蜂承担起哺育幼虫、清理巢房、采集食物等工作。当工蜂开始竞争产卵，蜂群就出现雄性蜂和王台，新的蜂王性成熟后交配，又进入下一轮滞育期，就这样一代一代的繁衍。

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工蜂和蜂王交配比较图，工蜂和蜂王受精前后受精囊比较，工蜂和蜂王的蜂群发育比较。李继莲供图

一个多世纪前，昆虫学家威廉·莫顿·惠勒（William Morton Wheeler）将社会性昆虫定义为超有机体。超有机体的群体成员有严格的劳动分工和协作，形态和生理也不同。各个体担当不同角色，很像一个有机体的各种器官。个体离开群体不能单独生活，但每个成员自身又是一个完整的动物有机体，它们通过协作和互相依赖来实现共同的生存和繁殖目标。典型的例子就是蚁群和蜜蜂群。

丹麦哥本哈根大学社会进化中心教授Jacobus (Koos) Boomsma 认为，超有机体的一个主要特征就是雌性在羽化前就决定了生殖劳动分工的两种级型。级型是指社会性昆虫群体中同为雌性却具有不同的形态、身体结构、劳动分工和行为的个体类型，如蜜蜂中的工蜂和蜂王。

蜂王具有繁殖优势，能够交配、储存精子和产下受精卵；而工蜂同为雌性，终身不交配。工蜂和蜂王的级型分化类似于后生动物的体细胞和生殖细胞的分化，而且级型分化是不可逆的。

一旦工蜂进化为义务帮工，它们就不能生殖雌性后代，但可以产下不需要受精的单倍体雄蜂。因此，工蜂的生殖器官如卵巢和受精囊退化或丧失，这一现象在蜜蜂和大多数蚂蚁中普遍存在。传统理论认为，这不仅消除了在未交配个体中发育和维持这些器官的成本，而且级型之间的这种形态特殊化也将促进有效的劳动分工，减少群体内的生殖冲突。

然而，2000年，app家们解剖比较熊蜂的工蜂和蜂王生殖器官的时候发现，熊蜂工蜂具有和蜂王类似的受精囊，而且受精囊的生理结构和分泌物和蜂王类似，只是大小不一样。

后来，app家们又在胡蜂和某些蚂蚁亚科中发现，终生不能交配的雌性工蜂保留着完整的受精囊。这成为一个未解的进化之谜。 

给熊蜂做人工授精

当app家们发现熊蜂工蜂的受精囊与蜂王的受精囊非常类似时，并没有揭示熊蜂工蜂的受精囊是否有功能，以及为何保留着完整且耗能的受精囊,

恰如论文评审人所说，这可能是因为熊蜂人工授精是一个相当复杂和困难的技术。

10多年前，李继莲就特别重视熊蜂的人工授精。但由于种种原因，此项研究没有进行下去。

直到2019年，李继莲遇到了论文第一作者庄明省——一个会做蜜蜂人工授精的学生。

“那是11月26日，也是明升中国养蜂学会40周年会议。虽然那天和李老师第一次见面，但是犹如已经认识了许久一样。”庄明省回忆道，他们一拍即合，开始着手做熊蜂人工授精。

“庄明省是一个非常喜欢熊蜂的学生，他现在可以说对熊蜂是如痴如醉。”李继莲对庄明省赞不绝口。

在尝试熊蜂人工授精的时候，庄明省非常偶然地使用了熊蜂工蜂进行人工授精练习。

“当时我解剖授精的工蜂，清晰地看到精子竟然转移到工蜂的受精囊内。于是心里产生了一种想法，工蜂授精后是否能产下受精卵呢？”当庄明省将这件事告知李继莲后，她觉得既惊喜又不可思议，并一起设计了验证实验。

然而，第一次和第二次尝试都失败了，授精的工蜂死了。

第三次，一只授精的工蜂成活了，并产下受精卵孵化出了工蜂。

“那时我只觉得好神奇，但是李老师却不一样，她非常重视这个现象。她说这个app问题我们需要解决。现在回想起来这应该就是一位科研人员的敏锐之处吧，也让我知道了这就是app研究：发现app问题，然后去解决这个问题。”庄明省说，这就是研究的起始。 

拯救全球熊蜂的新思路

然而，这个偶然的发现背后，如何证明工蜂在何种状态下可以交配呢？李继莲说，这是研究中最难解决的问题。

“我们一直在尝试各种条件，看工蜂能在哪种情况下进行交配，但都没有结果。”李继莲说。

那段时间，庄明省简直不眠不休。一天半夜，他睡不着觉，又爬起来观察自己养的那些熊蜂。他突然发现，刚刚羽化出房没多久的工蜂也会互相攻击。

第二天，他告诉李继莲这个现象。他们猜测，是不是工蜂受到社会环境的抑制才不能交配，也就是说工蜂孤立了就可以交配了。

“于是我们开始做验证，在看到孤立后的工蜂像蜂王一样交配时，当时的心情难以言表，真的是太激动，同时也倍感这些生物的神秘。”李继莲说，羽化后孤立的熊蜂工蜂具有交配的能力，这意味着工蜂的交配能力并不是在羽化前就丧失的，而是在受到蜂群社会因素的抑制后才会丧失。

换句话说，工蜂的交配能力是与生俱来的，因为工蜂羽化后单独一只饲养的时候可以与雄蜂交配；而工蜂羽化后在蜂群中却失去了交配能力。

他们还观察到，失去蜂王的蜂群的工蜂，也有机会交配且繁殖出雌性后代。“工蜂在失王的蜂群中有机会获得交配，可能是一种繁殖策略，以维持蜂群发展，应对蜂王的早期损失。”李继莲说。

该研究结果可以解释熊蜂工蜂终身不交配、却保留完整受精囊的悖论，颠覆了已有的认知，为社会性昆虫熊蜂的进化提供了新的理论指导，将促使人们重新评估工蜂级型在这些社会性蜂群中的作用，具有重要的app价值。

此外，今后，人们还可以利用工蜂的交配和繁殖能力为对抗全球熊蜂数量下降提供一个令人兴奋的新措施。李继莲说，对稀有和濒危物种的熊蜂工蜂进行人工授精，可用于产生大量可繁殖的熊蜂蜂王，并将它们放归栖息地，对熊蜂多样性的保护起到重要作用。

“熊蜂超出我们的想象。我们会继续探索熊蜂世界的奥秘。”李继莲说，后续的app问题还有待于进一步探究，比如工蜂交配被抑制的机制，级型分化的机理等等，都是未来需要研究的。 

相关论文信息：http://doi.org/10.1038/s41467-023-41198-6