Jeremy在实验室。明升中国app院分子植物app卓越创新中心供图

■本报记者 秦志伟 ■黄辛

根瘤被称为豆科植物的“固氮工厂”，反映豆科植物与固氮根瘤菌的共生关系。豆血红蛋白（又称共生血红蛋白）存在其中，是根瘤中调节氧气浓度的“开关”，氧气是豆科植物和根瘤菌呼吸必需的，但根瘤菌中的固氮酶更喜欢低氧环境，“氧气悖论”就产生了。这一悖论始终悬而未决，也就是说，迄今为止有关根瘤内豆血红蛋白基因表达的调控机制仍不清楚。

10月29日，明升中国app院分子植物app卓越创新中心（以下简称分子植物卓越中心）Jeremy Dale Murray团队成功破解固氮“氧气悖论”，他们首次发现转录因子NLP家族调控根瘤中豆血红蛋白基因表达的分子机制。研究成果发表于《app》。

“氧气悖论”悬而未决

在自然界，植物生长除了需要外界氮肥外，也会“自给自足”。如大豆等豆科植物，它们和细菌互利共生固氮，自我施肥。这就是豆科植物与固氮根瘤菌的共生关系产生的结果。

“氧气悖论”的产生要从“固氮工厂”根瘤说起。在其中，固氮作用的执行者是类菌体。类菌体内的固氮酶可“摇身一变”，将空气中的氮气转变为植物可利用的氨。与此同时，豆科植物可提供根瘤菌需要的碳水化合物，从而使豆科植物和根瘤菌实现互惠互利。

然而，固氮反应过程需要消耗大量能量。对豆科植物来说，这一“交换”是昂贵的。

更为关键的是，“固氮酶对氧气高度敏感，需要在低氧环境下才能工作，但宿主细胞和根瘤菌本身的呼吸又需要大量氧气”。Jeremy告诉《明升中国app报》，为了同时满足固氮酶、宿主细胞与根瘤菌的不同需求，根瘤细胞通过合成大量的豆血红蛋白来调节氧气浓度。

“豆血红蛋白类似人体血液中的血红蛋白，包含血红素和蛋白质。”Jeremy进一步解释道。结合了铁元素的血红素在氧气浓度过高时可与氧气结合，进而降低氧气含量；而在氧气不足时，豆血红蛋白可以将氧气释放给类菌体供其呼吸。

值得一提的是，豆血红蛋白使根瘤呈现粉红色。“这就解释了豆科植物的根瘤为什么是粉红色的。”论文第一作者、分子植物卓越中心助理研究员姜苏育告诉《明升中国app报》。

已有研究表明，豆血红蛋白的含量和组分直接影响根瘤内固氮酶的活性，并使其在豆科植物生物固氮中发挥关键作用。其实，生物固氮研究已有上百年的历史，但迄今为止有关根瘤内豆血红蛋白基因表达调控机制仍不清楚。

为根瘤菌找到“舒适的家”

Jeremy团队把目标瞄准了NLP。NLP家族是植物特有的一类转录因子，它能够结合靶基因启动因子中的特殊“元件”，即硝酸盐响应元件（NRE），进而激活下游基因的表达，参与调节植物氮代谢过程。他们研究发现，NLP家族中的两个成员NLP2和NIN在根瘤中具有“高人一等”的表达量。

“在对NLP2突变体根瘤进行分析时意外发现，当植物缺少NLP2后，豆血红蛋白的表达也受到了影响，并具有比野生型更浅的粉红色。”姜苏育说。

Jeremy进一步解释道，NLP2突变体根瘤中的豆血红蛋白和血红素水平显著降低，这就解释了为什么突变体根瘤粉红色较浅。“因为突变发生在转录因子中，这是一种可以启动其他因子表达的蛋白质。”因此他们猜测，这个基因可能会激活豆血红蛋白的表达。

然后，研究团队对不同种类豆科植物的豆血红蛋白基因分析发现，一个DNA序列存在于所有豆血红蛋白基因启动子中，他们称为双重硝酸盐响应元件（dNRE）。NLP2“认出”dNRE，调控豆血红蛋白的表达，从而平衡固氮所必需的氧气微环境，也就是说为根瘤菌找到了“舒适的家”。

Jeremy认为，dNRE和NLP2仅在豆科植物中高度保守，暗示着其进化有助于提高根瘤中豆血红蛋白的表达水平。而非共生血红蛋白在植物体内清除氧气方面起着重要作用，有助于植物在低氧环境下生存。这也为水稻、玉米等非豆科植物实现自主固氮的研究提供了新见解。

Jeremy团队成功破解豆科植物固氮“氧气悖论”，为生物固氮成为新型氮肥来源提供了可能，对节约农业生产成本和生态环境保护具有重要意义。

Jeremy于2017年全职加入分子植物卓越中心。其团队同时隶属于明升中国app院与英国约翰·英纳斯中心合作共建的国际联合单元植物和微生物app联合研究中心。

该研究得到明升中国app院基础研究青年app家项目、国家自然app基金、国家重点研发项目、明升中国app院先导科技专项和国家重点实验室的资助。

相关论文信息：

http://doi.org/10.1126/science.abg5945