2月7日，《app》杂志以封面故事形式，发表关于赤霉素和氮素协同调控植物生长发育新机制的研究成果。这是明升中国app院遗传与发育生物学研究所研究员傅向东研究组的又一重大成果。该成果有助于我们进一步深入理解赤霉素信号传导途径调控水稻氮肥高效利用的分子机制，为“少投入、多产出”的绿色高产高效农作物新品种培育提供了一种新的育种策略，这预示着一场新的“绿色革命”即将到来。

突破“绿色革命”弊端

“明升中国三大主要粮食作物化肥的利用效率只有39.2%，绝大部分释放到土地和空气中，造成环境污染，如何‘减肥增效’是当前农业可持续发展亟待解决的重大问题。”傅向东指出。

自20世纪60年代以来，以半矮秆小麦和水稻新品种培育为标志的“绿色革命”带来了全球粮食产量的大幅增长，解决了全世界范围内人口快速增长引发的粮食危机。40多年后，植物分子生物学和基因组学的发展揭开了“绿色革命”的本质归于植物激素——赤霉素的生物学效应。

傅向东在回国之前，在英国有近十年的时间一直从事“绿色革命”的分子基础研究。以矮化育种为标志的“绿色革命”给粮食生产带来的好处是增产，但植株变矮后，有一个弊端是其氮肥利用效率低，其产量增加对化肥的依赖性高。在农业生产中，为了提高作物产量，不得不大量使用氮肥。持续大量的氮肥投入不仅增加了种植成本，还导致了日益严重的环境污染。2018年，傅向东团队已经在《自然》发表赤霉素信号传导途径调控植物氮肥高效利用一研究成果。

大家对粮食的要求不仅是吃饱、好吃，还有对生活环境的需求。如何突破“绿色革命”的弊端成了傅向东心中一根紧绷的弦。该文章核心就是按产量与氮肥高效利用协同调控，达到“少投入，多产出”的核心理念做的。目前的实验数据是，正常的水稻每公顷210公斤氮素总量投入，而现在运用新基因，只需要120公斤氮素总量投入，可以达到相同的产量。

另外，傅向东告诉《明升中国app报》记者，这项研究的突破点在于，发现NGR5不仅是植物响应氮素的正调控因子，还是赤霉素信号传导途径中的一个新的重要蛋白。赤霉素通过促进NGR5蛋白降解，导致全基因组甲基化修饰降低，进而促进靶基因表达，实现赤霉素调控植物生长发育。此前，一直认为赤霉素通过降解植物生长抑制因子DELLA蛋白，抑制或者激活转录因子活性，进而促进植物生长发育。

此外，发现新的基因后，就可以把多个优异等位基因聚合在一起，提供一个能够明显减少氮肥投入，又能够增加产量的新育种策略，将来可以培育出新的品种，把60年前的矮化育种缺陷弥补上，实现高产高效协同改良的育种目标。

环境保护与作物增产双赢

赤霉素是一种植物激素，赤霉素合成途径受阻遏是水稻“绿色革命”的根本，而小麦“绿色革命”则是赤霉素信号传导途径受阻所致。两者突变，实现了植株半矮化、抗倒伏的高产目标，但也伴随着氮肥利用效率的降低，造成矮秆品种需要更多化肥投入才能实现高产。

众所周知，氮肥在现代农业生产中起到重要作用，是保证粮食产量增产的重要措施之一。然而，氮肥过量投入并未大幅提高产量，反而导致经济效益和生态效益逐渐下滑，在如今环境保护与作物增产双重目标下，协同提高作物产量和氮肥利用效率具有重大的现实意义。

傅向东指出，团队以水稻分蘖对氮素的响应为切入点，找到了赤霉素和氮素协同调控水稻生长发育的关键基因NGR5，并阐明了NGR5通过表观遗传调控水稻分蘖数等农艺性状氮素响应的分子机制。进一步研究发现，在当前主栽品种中，提高NGR5表达量不仅能提高氮肥利用效率，而且还保持优良的半矮化和高产特性，使水稻在减少施氮肥条件下获得更高的产量，为培育高产且高效的“绿色革命”新品种奠定基础。

目前，土壤中的氮肥只有约40%能被植物吸收与利用，而很大一部分氮肥随着水土的流失而流进江河湖海，或经过反硝化作用被排入大气，这不仅浪费了资源和能源，而且导致了土壤酸化、水体富营养化和温室效应等一系列生态环境问题，严重威胁着人民健康和农业可持续发展。面对粮食安全与生态安全的双重挑战，如何在适当少施氮肥的同时提高作物产量已成为当今我国乃至世界亟待解决的重大问题。

傅向东告诉记者：“半矮化的绿色革命品种虽然具有抗倒伏和高产等特性，然而此类品种却对氮肥不敏感，需要施用更多的氮肥才能获得高产。如何在保持绿色革命品种优良性状的基础上提高氮肥利用效率一直是实验室坚持的研究方向”。他指出，实验过程是把遗传学、表观遗传学与环境因素联系在一起。

傅向东研究团队通过明升手机诱变和遗传筛选，获得了一个对氮肥不敏感的水稻突变体，克隆了控制水稻分蘖氮素响应的关键基因NGR5，并证明NGR5的蛋白水平受到氮素的正调控和赤霉素的负调控，NGR5是赤霉素和氮素协同调控水稻分蘖的关键基因。

进一步的研究证明NGR5蛋白能与一种被称作多梳抑制复合物2的蛋白复合物互作，通过介导组蛋白H3第27位赖氨酸上三甲基化（H3K27me3）修饰水平调节靶基因的表达，以表观遗传调控的方式调控水稻分蘖等产量性状。同时傅向东研究团队还建立了一条基于NGR5的，独立于经典赤霉素信号传导途径的一条新途径。

科研与高效育种相携前行

常规育种一般需要8～10年时间，通过田间试验培育一个优良品种。怎样与育种家合作，将基础研究与育种实践有效结合起来，打破传统育种技术瓶颈，定向高效培育新品种是傅向东一直在思考的问题。因此，他与国内多家育种单位开展合作，聚合多个优异等位基因，实现在减少氮肥投入的条件下提高现有主栽品种产量，从而培育“少投入、多产出”绿色高产高效新品种。

此次的科研成果实验加起来投入至少有8年时间，包括田间试验3年，参加人数有十几人，也涉及到很多课题组的协同攻关。如中科院合肥物质研究院、分子植物卓越中心、牛津大学等。

“氮肥是植物生长发育和作物产量最重要的限制因素，通过设计育种手段培育高产和氮肥高效利用协同改良的作物新品种对保障粮食安全和农业可持续发展至关重要。”傅向东指出。

随着分子生物学、基因组学、系统生物学、合成生物学等学科的快速发展，植物氮素代谢以及信号传导的分子机制和调控网络的研究进展很快，但绝大多数研究仍集中在模式植物拟南芥中，有关作物氮肥高效利用的分子机制研究还相对较少。

另外，在众多已克隆和鉴定的基因中，在作物产量和氮肥利用效率协同改良方面具有育种应用价值的基因资源还非常有限。因此，如何在减少氮肥施用的同时实现作物产量的持续提升仍然任重而道远。

傅向东指出，他们团队未来的研究方向有三个方面，即综合利用各种组学手段, 并结合计算生物学、合成生物学、人工智能等新兴技术系统解析氮代谢、碳代谢和植物生长发育协同调控机制。另外，充分利用野生资源、农家种、主栽品种等种质材料，通过GWAS分析、QTL定位和图位克隆等方法系统解析控制氮肥高效利用的关键基因及其调控网络, 挖掘优异等位基因或者利用基因编辑技术创制新的等位变异，获得能协同提高作物产量和氮肥高效利用的分子模块。还有，利用时空特异启动子对关键基因进行表达模式进行改造，通过多基因聚合技术导入当前主栽品种中，以培育 “少投入、多产出、保护环境”绿色高产高效农作物新品种。

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