如今，我们所见的植物叶片大多数是扁平的形状。相关化石资料显示，最早的陆生植物只有不断分枝的枝条，并没有叶片。那么扁平叶片是如何产生的呢？

近期，明升中国app院遗传与发育生物学研究所研究员焦雨铃团队及合作者研究发现，应力反馈调控叶片扁平化发育和器官塑形，并首次提出了解释叶片起源的“应力反馈学说”。相关研究成果11月27日在线发表于《植物app趋势》。

叶片的出现

当前，植物相关的化石在世界各地广泛分布。化石资料显示，陆生植物出现于4.2亿年前的志留纪晚期，最早的陆生植物大小类似于现在的苔藓，但没有扁平化的叶片类器官，被统称为裸蕨。

裸蕨没有叶片，只有不断生长的分枝，光合作用也是通过嫩枝来完成的。陆生植物出现后，进化出了维管束，并形成了数米高的大树，但是叶片在距今3.6亿～4亿年前的泥盆纪晚期才出现。

扁平化叶片的出现是进化史的一个重要事件。焦雨铃告诉《明升中国app报》，植物刚刚登陆时，地球大气中二氧化碳浓度远高于现在，因此光合作用效率高，植物对大光合作用的面积需求不大，如果这时候植物出现扁平叶片可能因为受热面积大而导致灼伤。

随着植物和藻类的繁衍，大气中的二氧化碳浓度下降、氧气浓度升高，降低了光合速率和散热，植物才可以生长出扁平的叶片，进而增大光合作用面积。“叶片的出现改变了地球生态系统，为其它物种的出现铺平了道路。”焦雨铃说。

质疑“顶枝学说”

虽然叶片广泛存在与自然界，但是扁平叶片在进化过程中是如何形成的，一直是学术界所热衷的话题。根据挖掘出的植物化石，在原始陆生植物的二叉分歧系统的模式启发下，德国植物学家W·齐默尔曼和法国植物学家O·利尼埃于1930年在《植物的系统演化》一书中提出“顶枝学说”，并被普遍采纳。

顶枝指二叉分枝轴的两个顶端的部分。“顶枝学说”假设了三步形态特化，认为顶枝通过这些特化过程进化为叶片。三步形态特化包括临近顶枝变为不等长度的“越顶”、临近顶枝集中到同一平面的“扁化”，以及临近顶枝间形成薄壁组织的“蹼化”。

顶枝学说假设的主要形态特化步骤 

“‘顶枝学说’是根据化石推测的理论，并没有任何实验证据，也没有任何已知的植物类群可以囊括三步形态特化的各个中间物种（包括灭绝的）。”焦雨铃解释道，对于变形的产生，应该是一个或多个基因的变化导致，但目前罕有能够支持“顶枝学说”的基因突变证据。

为此，焦雨铃团队的研究以拟南芥和番茄的叶性器官，如子叶、真叶、萼片为对象，研究器官扁平化形态建立的机制。结合生物学实验和三维力学建模，研究发现叶片扁平化过程依赖于细胞内周质微管的排列。周质微管通过介导纤维素的沉积方向，引起细胞不同方向细胞壁力学属性的差异，最终导致细胞的各向异性生长和分裂。

焦雨铃告诉记者，叶片边缘表达特异调控因子，促进叶片原基打破辐射对称（植物的茎秆和根系大多是辐射对称），产生初始的扁平化。微管介导的应力反馈放大初始的扁平化，形成高度扁平化的叶片。应力反馈是植物细胞高度保守的机制，作用于各种植物器官类型。

对于未打破辐射对称的器官，应力反馈进一步维持辐射对称，并促进沿对称轴的生长，产生圆柱形器官。“因此应力反馈可以解释两类主要器官形状的形成机制，而两类器官形状的差异来源于发育早期是否打破了辐射对称。”焦雨铃说。

提出“应力反馈学说”

在上述研究的基础上，焦雨铃与合作团队提出“应力反馈学说”。“应力反馈学说”认为，早期登陆的植物原基为辐射对称，应力反馈使其沿着长轴生长，成为枝条。

在这个过程中，团队也遇到了一些困难。焦雨铃说：“力‘看不见，摸得着’，难以检测。”通过数学模拟等学科交叉研究，合作团队根据细胞和组织形态计算组织内部应力。他们发现，应力反馈不仅能使扁平化器官维持扁平化生长，还能使枝、根等辐射对称器官沿长轴方向生长。

随着地球环境的变迁和气孔等其它自身结构的出现，当扁平叶片有更好适应性时，就会被选择并保留，替代了最初仅有枝条的早期陆生植物。

合作团队还发现，增强或削弱应力反馈能够增大或减小叶片宽度。宽大的叶片光合作用面积大，但失水也多；窄叶光合作用面积小，但更耐旱。植物具有不同形状的叶片，才能够适应于不同的栽培环境。

“应力反馈学说”不仅解释了叶片的起源，还强调了此前被忽视的力学调控。焦雨铃说：“我们的研究对于如何改变叶片形状，特别是叶片面积有指导意义。”

“尽管研究取得了一定进展，但是叶片原基最初打破辐射对称，形成两侧对称的机制还不甚明了。”焦雨铃补充道，一些相关的app问题有待进一步研究，比如木质素如何产生、维管束如何形成、气孔如何产生、高效的碳四光合作用如何形成，等等。

相关论文信息：http://doi.org/10.1016/j.tplants.2020.11.005