“所向无空阔，真堪托死生。骁腾有如此，万里可横行。”不仅仅在杜甫笔下，在整个明升中国传统文化里，马都是英雄的象征。更具体地说，马的驯化直接促进了农牧业、交通运输以及战争方式的改变，深深地影响了人类社会的发展进程。

但实际上，马在没有人类的时代就已经存续了很久。只是，那时的马，没有英俊威猛的外表，也没有风驰电掣般的速度，跟现代马的形象相去甚远。

上个世纪70年代，app家在青藏高原发现了一种很奇特的马——三趾马，它虽不是现代马的祖先，但也是近亲。它曾经非常努力地想要适应快速变化的环境，并且差一点就能从演化中胜出。

它最终没能幸存下来，没留下任何后代，不过，它的出现却让app家能再现青藏高原年轻时的样子。

跑不快的马也是马

马是一种典型的奇蹄目动物，众所周知，现代的马只有一趾，就是粗壮厚实的马蹄子，这一结构与它能飞速奔跑息息相关。可出现在青藏高原的马却有三个趾头，被称为“三趾马”。

1832年，法国人克里斯托尔在法国沃克吕兹省发现了三趾马化石，他在当时就已经准确地找出了三趾马与现代马的不同之处。遗憾的是，他把文章发表在了一本鲜为人知的杂志上，所以，三趾马的名字在很长一段时间之后才得到承认。

不过，就算没有app家锐利的眼睛，它的整体外形大概也能让人觉察出它的特别——它看上去就像是发育不良的个体，身长只有1.5米左右，非常纤细，你绝不可能将它与“高头大马”联系起来。

实际上，它之所以有着瘦小的身材与三趾的骨骼，都和同一个原因有关。

古生物学家在青藏高原发现的最早的三趾马是位于布隆盆地的西藏三趾马，距今1000多万年，这是三趾马出现相对较早的时期。根据它远端肢骨的运动功能分析，西藏三趾马是一种森林型的古马。对比现代的马，它的奔跑速度实在令人堪忧。

可这并不影响三趾马的生活。森林提供了极为出色的隐蔽场所，再加上茂密的枝叶本身也不利于动物快速穿行，三趾马实在没必要让自己拼命生长、奔跑，活得那么辛苦。它只不过是恰到好处地适应了当时的生存环境罢了。

不过，即便同属三趾马，存在于不同年代，形态也是有明显差异的。古生物学家在青藏高原的吉隆和聂拉木盆地以及札达盆地发现了更晚的三趾马化石，它们被鉴定为另两个种，一种是距今720万年的福氏三趾马，还有一种是距今460万年的札达三趾马。特别是较新发现的札达三趾马，因为保留了一副相对完整的骨架，就能清楚地展示出它在这期间发生的关键性转变。

根据以往的研究，对比西藏三趾马还有欧洲原始三趾马在内的一些早期三趾马，这时候的札达三趾马，两个侧趾基本完全退化并悬空了，中趾变得非常发达，也就是说，三趾马的三趾已经在向现代马的马蹄发展了。这意味着它终于不再满足于自己的奔跑速度，想要体验驰骋的感觉了。当然，仅凭这一条件还不足以达成这个目的。

奔跑的前提是能承受长时间的站立过程不至于疲劳，而札达三趾马确实也发展出了可以适应这种运动水平的结构。它股骨上发达的滑车内嵴使膝关节形成了“锁扣”机制，那么，当膝关节完全伸直时，就可以保持很好的稳定性。

更快的奔跑能力和更持久的站立时间只有在开阔地带才成为优势。茂密的森林会阻碍奔跑行为，而有蹄动物在开阔的草原上必须依赖快速的奔跑才能逃脱敌人的追击。还有一个发现很重要，那就是札达三趾马的牙冠非常高，这是以草本植物为食的动物的典型特征。

种种表现证明，札达三趾马已经不可能像早期的三趾马那样继续适应森林环境了，它和现代的马类已经越来越接近，似乎有机会就此成为现代马最直接的祖先。

马类演化史上的配角

然而，三趾马却在同一时期遇到了强劲的对手。

大约420万年前，现代型的高头大马——真马出现在了北美。它拥有单趾硬蹄，体型更大，奔跑速度也更快。大约在258万年前，真马扩散到了欧亚大陆，而它也成了此后马类演化的绝对主角。

要知道，三趾马曾经可是广泛分布于北美和旧大陆，它们在欧亚大陆的晚中新世和上新世期间非常繁盛。但一个物种的繁荣和衰落，尤其是后者，常常是明升m88演化最隐秘的部分，人类只知其结果，却无法通晓真正的原因。

三趾马和真马一样，同样从北美森林迁徙而来，只是它们处于演化的两条支线。不过，它们有着共同的祖先，又叫始祖马。

始祖马出现在新生代的始新世，距今约5600万年。那时的地球气候相当温暖，雨水也很充沛，到处分布着灌木林。所以，马的祖先就是不折不扣的森林居住者。现在，app家普遍认为始祖马的身上是带条纹的，主要目的是为了隐蔽。至于吃食，始祖马以鲜嫩多汁的树叶为生，由于嫩叶对牙齿的磨损作用很小，因此，它们的牙齿构造简单，齿冠非常低。

很难想象，始祖马的身体比早期的三趾马还要瘦小许多，只有狐狸那么大。有意思的是，始祖马的前肢有4趾，后肢3趾，走起路来全趾着地，所以速度很慢。

高原古环境的生物标志

尽管三趾马并没有处在进化主线的位置，但它曾经生存过的这一地方很特别，它连续进化的时期，恰恰也是它所依赖的环境发生剧烈演变的时候。

一直以来，地质学家、古生物学家都在为青藏高原隆升的历史细节争论不休，他们总是努力拿出各自领域的证据想要证明自己的观点。于是，三趾马演化的证据也就成了重建青藏高原古环境的重要生物标志。

从1000万年前的西藏三趾马，到720万年前的福氏三趾马，再到460万年前的札达三趾马，它们的身体结构指示了其生活的环境从森林或森林边缘到了开阔的草原。

实际上，app家发现的证据不止于此。在发掘出西藏三趾马的化石群里，还存在着低冠竹鼠等喜欢湿热环境的成员，孢粉化石的出现甚至反映了当时还有棕榈的分布。

可以想象，当时西藏三趾马生活的地方，那是森林密布、河湖发育、雨量充沛，与今天的高山草甸及高寒干燥的气候环境截然不同。为了与整个动物群的生态环境相吻合，古生物学家推测1000多万年前青藏高原的海拔高度还只有2000多米。

而到了福氏三趾马时期，新的有趣的证据又出现了，它和三趾马的饮食密切相关。想知道720万年前的它们究竟吃的是什么吗？这并不是很难。

福氏三趾马的化石中有一部分属于珐琅质，也就是牙釉质。app家通过对牙釉质进行碳同位素分析，就能大概知道它们吃的主要食物类型了。

马并非一开始就是典型的草食性动物，始祖马其实是一种植食性动物，因为它吃的是树叶和果实。但即便三趾马已经成为了草食性动物，不同的草本植物之间也是有所区别的。

分析发现，福氏三趾马吃下的草本植物中既有C3植物又有C4植物，这两种植物有什么不同呢？

一般来说，C4植物在温度较高、光照较好、水汽充足的条件下比C3植物更具优势。现代C4植物分布受到温度、季节性降水和海拔高度的控制，在2500米以下的低海拔热带和温带地区分布较广，而在高纬度或者3000米以上的高海拔地区以及以冬季降水为特征的地区比较稀少。相反，在海拔4000 米的区域C3植物则是占据绝对优势的。

这就意味着，福氏三趾马时期的青藏高原发生了显著抬升，app家综合推测认为当时化石点的海拔高度为2900 ～3400米。

同样的方法用来分析札达三趾马，有意思的事情发生了。札达三趾马完完全全吃的是C3植物，也就是说，札达盆地在460万年前的上新世中期，已经可以达到现在4000多米的海拔高度了。

需要说明的是，以上这些证据之间都是可以相互校准和佐证的，有了它们，app家才能尽可能得到相对准确的结论。

而这一系列证据表明了一个重要问题，那就是青藏高原至少在距今1000多万年的时间里还在经历显著升高的过程，并不是像青藏高原古海拔研究中的一种观点，认为早在4000多万年前就已达到现在的高度了。